Obecné informace o ruských lesích – Houby Ruska

Transformace (metamorfóza) hmyzu – jedná se o soubor změn, ke kterým u ní dochází v postembryonálním období od okamžiku, kdy se vynoří z vajíčka, až po dosažení pohlavně zralého stavu.

• Typy metamorfózy
• Modifikace typů metamorfóz
• Hypomorfóza
• Hypermorfóza
• Hypermetamorfóza
• Anamorfóza
• Protomorfóza
• Vnitřní změny hmyzu při přeměnách
• Histolýza
• Histogeneze
• reference

Typy metamorfózy

Existují dva hlavní typy metamorfózy:

• Neúplné (hemimetabola): po vajíčku prochází hmyz stádii larev a imaga, což je typické pro ploštice, orthoptera, třásněnky, homoptera atd.
• Plný (holometabola): hmyz prochází stádii larvy, kukly a imaga, to je typické pro Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera a Diptera. [4][1]

Transformace hmyzu

1 – kompletní přeměna u nosorožce:

1 a – larva; 1 b – kukla; 1 c – obrázek

2 – neúplná transformace u kobylky Pholidoptera griseoaptera:

2a – larva; 2b – obrázek

Modifikace typů metamorfóz

Ne všechny druhy hmyzu se vyvíjejí pouze podle jednoho z uvedených typů; V důsledku vlivu mnoha faktorů může dojít s určitými modifikacemi k životnímu cyklu těchto organismů.

Jedná se zejména o neúplnou zjednodušenou transformaci (hypomorfózu), neúplnou komplikovanou transformaci (hypermorfózu) a komplikovanou úplnou transformaci (hypermetamorfózu). [1] [2]

Hypomorfóza

Charakteristické pro vyšší hmyz, který se vyvíjí neúplnou transformací a v procesu evoluce ztratil křídla (vši, řada Orthoptera, vši a někteří Homoptera). Protože jim chybí křídla, larvy se od dospělců vzhledově liší jen minimálně. [1]

Hypermorfóza

Je pozorován u samců kokcidů, třásněnek a aleurodidů. Tato modifikace se vyznačuje tím, že v larválním stádiu se objevuje klidová, přisedlá fáze, které se také říká nymfa nebo nepravá kukla. Má základy křídel a svou vnější strukturou připomíná imago. [1]

Hypermetamorfóza

Vyskytuje se u bzučáků, vějířovitých mušek a některých kudlanek (kudlanek). Tato forma vývoje je doprovázena výskytem několika typů larev a/nebo kukel v životním cyklu hmyzu. Známým příkladem je puchýřník, u kterého se z vajíčka vynoří pohyblivá kampodeoidní larva triungulin. Je dokonale přizpůsoben pasivnímu (na těle létajícího hmyzu) i aktivnímu pohybu a jeho úkolem je rozhánění druhu. V určité fázi triungulin svléká a přeměňuje se v přisedlou červovitou larvu. [1]

Bessyazhkovye, schéma transformace (anamorfóza)

Bessyazhkovye, schéma transformace (anamorfóza)

1 – larva; 2 – obrázek

Kromě uvedených modifikací existují „podřadné“ formy hmyzích přeměn, které jsou vlastní primitivnímu primárnímu bezkřídlému hmyzu. Patří mezi ně anamorfóza a protomorfóza.

Anamorfóza

Charakterizováno postupným zvyšováním počtu segmentů na břiše larev během procesu změny instarů (s každým dalším línáním), je pozorováno u zástupců vzácného řádu Bessyazhkovyh, tato vlastnost je přibližuje ke stonožkám. [4] (foto)

Protomorfóza

Tato odrůda se také nazývá primární transformace v této formě vývoje, je pozorováno línání dospělého hmyzu, zatímco imago a larva jsou si navzájem podobné, ale tělo larvy není rozděleno na hrudník a břicho. Protomorfózou se vyvíjejí podary, můry dvouocasé, štětinoocasé a některé jepice. [1] [4]

Video ukazující motýla Monarcha, který se vynořuje ze svého kokonu.

Video ukazující motýla Monarcha, který se vynořuje ze svého kokonu.

Vnitřní změny hmyzu při přeměnách

Jak hmyz prochází určitými stádii metamorfózy, mění někdy svůj vzhled více, někdy méně nápadně. Změny, ke kterým dochází, však nejsou pouze vnější, ale také vnitřní. [1]

Procesy metamorfózy probíhají hlavně pod kontrolou endokrinního systému. Jak by se dalo předpokládat, k nejzřetelnějším změnám dochází u hmyzu s úplnou metamorfózou, který prodělává znatelnější přeměny, protože při neúplné metamorfóze nejsou orgány dozrávající larvy příliš přestavovány. [1]

Na rozdíl od částečné metamorfózy dochází k úplné metamorfóze s výraznými změnami ve stavbě těla; toto je pozorováno během vývoje, ale vyskytuje se ve zvláště velkém měřítku v závěrečných fázích transformace. Při přechodu do dospělosti probíhá hluboká, téměř úplná restrukturalizace těla pod vlivem dvou paralelně probíhajících procesů – histolýzy a histogeneze. [1]

<strong>Histolýza</strong>

je proces destrukce orgánů, při kterém buňky hemolymfy (hemocyty) pronikají do tkání. Ty vylučují enzymy a vykazují fagocytární aktivitu (ničí a absorbují buněčné složky). Ve stádiu kukly dochází k nejintenzivnější histolýze kůže, svalů, trávicích orgánů a tukového těla. Proces často začíná ještě před vytvořením kukly – během posledního instaru larvy, kdy se zklidní a může se i zmenšit. Někdy se této fázi také říká prepupal fáze. [1]

<strong>Histogeneze</strong>

představuje opačný jev, je zaměřen na vytváření nových struktur z produktů histolýzy. Při stavbě těla hmyzu dochází k vývoji orgánových základů. Výsledkem je, že na konci fáze se pod skořápkou kukly vytvoří plnohodnotný organismus, který se z nich po vynoření stává imago. . [1] (video)

Pro čtenáře může být zajímavé, že přibližně podobné procesy probíhají i v těle vyšších živočichů a lidí, a to přesto, že přechod do dospělosti u nás neprovází jednoznačné dělení na etapy. Například klasickým příkladem histolýzy u lidí (tento proces probíhá pod vlivem buněčných organel lysozomů) je návrat zvětšené dělohy po porodu do normální velikosti a zvláštní formou histogeneze lze nazvat náhradu mléka zuby moláry a zvýšení jejich počtu na 32. [3]

Lesní entomologie*

Vývoj hmyzu je rozdělen do dvou období: zárodečnýNebo embryonální (uvnitř vejce) a extraovulárníNebo postembryonální.

Embryonální vývoj začíná ve vajíčku fragmentací jádra od okamžiku oplození nebo kladení vajíčka. Vejce má kulatý, oválný, protáhlý nebo jiný tvar a je to jedna velká buňka obsahující výživný žloutek nezbytný pro růst a vývoj embrya. Vnější strana vejce je pokryta skořápkou (chorion), který hraje roli skořápky. Na jednom z pólů vejce je jeden nebo více malých otvorů (mikropyle), kterými spermie pronikají během oplodnění. Po snesení vejce často absorbuje vlhkost z prostředí a v důsledku toho se zvětší 2-3krát.

Zralá vajíčka samice odložit jednotlivě nebo ve skupinách na listech, větvích a kmenech stromů, na půdě, bylinné vegetaci a jiných předmětech. Vajíčka jsou často ponořena do substrátu (dřevitá tkáň nebo půda) nebo chráněna chmýřím odstraněným z konce břicha samice (u kukadla, můry a jiných motýlů), případně štítem vytvořeným ze sekretů přídatné látky. žlázy (v zeleném úzkotělé lacewing).

Vývoj embrya ve vajíčku trvá několik dní až měsíc nebo déle. Skládá se z řady složitých přeměn a končí vylíhnutím larvy, která se prokousává skořápkou vajíčka:

Vylíhnutí larvy z vajíčka snovače hvězdicového

Postembryonální vývoj začíná po vylíhnutí larvy z vajíčka a trvá několik dní až několik let. Růst larvy je doprovázen línání, které jsou stimulovány činností žláz s vnitřní sekrecí. Současně se do krevního oběhu dostává hormon, který způsobí dělení buněk podkoží a uvolnění nové kutikuly. Současně začnou kožní larvální žlázky vylévat pod starou kutikulu sekret, který rozpouští vnitřní kutikulu zespodu a způsobuje její prasknutí podél střední čáry hřbetu a její vylévání.

Znečištěné, oddělené věky larvy. Počet věků se liší. Mnoho larev brouků má jen tři, housenky motýlů často pět a jepice až 45. Počet instarů se může lišit v závislosti na teplotě a potravě během hladovění.

Během procesu postembryonálního vývoje hmyz nejen roste, ale také prochází řadou změn. Soubor těchto změn se nazývá proměnaNebo metamorfóza. Hlavním bodem metamorfózy je získání křídel. V závislosti na tom se rozlišují dva hlavní typy metamorfózy: neúplný (hmyz s neúplnou proměnou – orthoptera, ploštice, cikády, mšice, vážky atd.) a plný (hmyz s kompletní proměnou – brouci, motýli, blanokřídlí, mouchy).

Metamorfóza u hmyzu: A – neúplná transformace (různé stáří sarančat); V – kompletní transformace bource morušového. 1 – vejce, 2-6 – housenky v různém věku, 7 – kukla, 8 – čerstvě vylíhlý motýl, 9-10 – larvy a dospělý hmyz

Hmyz s neúplnou transformací vyznačující se přítomností tři vývojové fáze: яvejce, larvy и dospělý hmyz (imago). Vychází z vajíčka larva vzhledem i biologicky jsou blízké dospělému hmyzu: tělo je rozděleno na hrudník a břicho, které nesou odpovídající přívěsky. Křídla se jeví jako vnější záhyb kůže na okraji hrudního segmentu. S každým molem se zvětšuje a postupně dosahuje své konečné velikosti a tvaru. Krmný režim larvy je stejný jako u dospělého hmyzu.

Hmyz s úplnou proměnou mít a čtyři vývojové fáze: vajíčko, larva, kukla и dospělý hmyz (imago). Vychází z vajíčka larva červovitého tvaru. Jeho torzo se skládá z řady identických segmentů. Břicho a hrudník larvy nejsou oddělené; existují pouze segmenty, ze kterých se později tvoří. Larva se tedy svým vzhledem výrazně liší od dospělého hmyzu. Larva se nejčastěji živí úplně jinak a vede jiný životní styl než dospělý hmyz. Po posledním línání se larva promění v kukly, vzhledově podobný dospělému hmyzu, někdy pokrytý skořápkou. Před proměnou v kuklu se larva často zakryje zámotkem, jehož materiál připravují žlázy vylučující hedvábí (motýli), někdy i malpighické cévy (někteří brouci, lacewings).

Po dokončení transformace nastává složitý proces restrukturalizaci organismu, počínaje larvou před zakuklením a končící kuklou. Během této restrukturalizace jsou dočasné orgány larvy nahrazeny orgány charakteristickými pro dospělý hmyz. Rudimenty orgánů dospělého hmyzu jsou ukryty v larvách v různých částech těla a jsou tzv imaginární disky. Z nich se vyvíjejí křídla, nohy a ústní ústrojí dospělého hmyzu, průdušnice, svaly, trávicí systém atd.

Perestrojka se skládá ze dvou procesů: histolýza и histogeneze. Histolýza spočívá ve zničení těch orgánů, které fungují v larvě a chybí u dospělého hmyzu. K destrukci dochází v důsledku revitalizované činnosti krevních buněk, které aktivně pronikají do orgánů a absorbují kousky tkáně. Existuje názor, že tento proces probíhá chemicky a krvinky pouze zachycují produkty rozpadu. Histogeneze představuje tvorbu různých tkání z nediferencovaného buněčného materiálu – produktů histolýzy. Aktivním prvkem v histogenezi jsou imaginární disky. Počet imaginárních disků závisí na intenzitě metamorfózy a je zvláště vysoký u much.

Celý proces metamorfózy úzce souvisí s prací endokrinní žlázy. Hormon ekdyson reguluje normální vývoj larvy, podporuje vývoj jejích gonád, diferenciaci tkání a línání. Mladistvý hormon zabraňuje línání do dospělosti a stimuluje růst a vývoj larválních orgánů.

U hmyzu je jich celá řada modifikace neúplná a úplná metamorfóza. Při neúplné transformaci je tedy někdy pozorována téměř úplná transformace. absence změny v larvě během jejího života nebo naopak blížící se úplné metamorfóze (hypermorfóza). V tomto případě dospělá larva získá nehybnost a dostane jméno nymfy, připomínající po úplné přeměně kuklu. Neztrácí však svou dřívější podobnost s larvou.

Po úplné transformaci je někdy pozorováno několik forem larev, které se postupně nahrazují v procesu růstu a vývoje. To je způsobeno dramatickými změnami v jejich životním stylu během vývoje. Příkladem jsou larvy puchýřků. Zpočátku je larva velmi nehybná. Proniká do pouzder a hnízd sarančích vajec, kde se živí vejci divokých včel, poté je opouští a prochází řadou následujících fází. Tato transformace se nazývá hypermetamorfóza.

* Při sestavování této příručky byla použita kniha A.I. Vorontsova „Forest Entomology. Učebnice pro vysoké školy“ (3. vydání, přepracované M., „Vyšší škola“, 1975. 368 s.) se změnami.

[při zpracování směrnice došlo k chybě]